Биогеохимия уделяет основное внимание распределению и распространению на планете таких важных для организма химических веществ, как углерод, азот, фосфор и сера, а также некоторых металлов.

В отличие от энергии, которая приходит на Землю с лучами Солнца и в конечном итоге уходит обратно в космос, химические элементы образуют замкнутую систему (цикл), в которой атомы используются многократно. Поскольку многие химические вещества растворяются в воде, их цикл напрямую связан с круговоротом воды в природе. Этот круговорот, в свою очередь, зависит от энергии солнца. Реки несут воду в океан, где каждая молекула в среднем пребывает 3500 лет, прежде чем тепло заставит ее испариться (вместе с 16 миллионами тонн молекул воды, которые испаряются ежесекундно). Следующие несколько дней она проводит в атмосфере, чтобы вновь возвратиться на землю в виде дождя или снега.

Всем известно, какое воздействие оказали химические пестициды на окружающую среду. Современные пестициды довольно быстро разлагаются на безвредные компоненты, тем не менее они предназначены лишь для одной цели — убивать, и многие люди обеспокоены тем, какое воздействие они оказывают на здоровье людей и состояние окружающей среды.

Биоконтроль часто рассматривается как эффективная безопасная для окружающей среды и относительно дешевая альтернатива химическим пестицидам. Кроме того, он уже более 100 лет является важным оружием в борьбе с вредителями. За это время около 40 % средств, осуществляющих биоконтроль, доказали свою эффективность.

Насекомые часто становятся вредителями из-за отсутствия природных врагов. Большинство культурных растений произрастает в тех регионах, для которых они не являются исконными. Поэтому на них нападают не свойственные этой среде обитания насекомые, для которых открывается настоящий рай: огромное количество отличной пищи и полное отсутствие природных врагов. Неудивительно, что они становятся вредителями.

Что такое биологическое разнообразие? Почему оно важно? И почему мы должны поддерживать его? В наиболее общем смысле под биологическим разнообразием подразумевают «разнообразие жизни». Это понятие охватывает генетическое разнообразие различных видов и более высоких таксономических единиц (семейств, классов, типов и т. д.), а также разнообразие сред обитания и экосистем. Поскольку «биологическое разнообразие» — слишком широкое понятие, не существует его строгого определения; все зависит от того, в какой конкретной области его применяют. На практике под биологическим разнообразием подразумевают, прежде всего, разнообразие видов.

Биологическое разнообразие значит гораздо больше, чем просто наличие разных форм жизни. Оно не только определило направления прикладных исследований, но и приобрело статус особой оценки: хорошо, когда имеется биологическое разнообразие, и необходимо его всячески поддерживать, поскольку отсутствие разнообразия — это плохо.

Понятие «биом» было введено с целью классифицировать основные типы земной растительности согласно влиянию на них климата планеты.

Два основных климатических фактора, оказывающих влияние на растительность, — это температура и осадки (дождь, снег и т. п.). Температура постепенно снижается от экватора к полюсу, но при определении климатических зон следует еще учитывать удаленность от океана, направление океанических течений (например, Гольфстрим несет теплые воды на северо-восток Атлантики) и наличие высоких горных систем.

Сочетание высокой температуры с высоким уровнем осадков в экваториальных зонах благоприятствует произрастанию тропических лесов. На противоположном конце спектра находится тундра с ее низкими температурами и малым количеством осадков. Теплые и сухие регионы — это пустыни. Если же к теплу добавим побольше осадков — получим саванну, и т. д.

В 1990-х годах распространилась своеобразная «мода» на героин, в XIX столетии была «мода» на туберкулез. Героини романтических романов умирали от чахотки, а «чахоточный вид» был очень популярным. В наши дни туберкулезом инфицированы два миллиарда человек, это самая распространенная тяжелая инфекция среди людей. В последние годы заболеваемость туберкулезом возросла даже в развитых странах, во многом из-за возникновения устойчивости к антибиотикам, а также из-за продолжающегося обеднения населения в городах и его большой плотности.

Конечно, туберкулез — это не единственное заболевание, оказывающее такое огромное влияние на снижение численности населения Земли; около 50 миллионов человек умерли во время пандемии гриппа в 1918–1919 годах, а это больше, чем было убито во время Первой мировой войны. Имели место эпидемии бубонной чумы, малярии, свинки.

С тех пор как первые европейцы ступили на территорию будущих Соединенных Штатов Америки, они привезли с собой более 50 000 видов растений и животных. Экономические потери, борьба с распространяемыми завезенными видами болезней и средства контроля над ними обходятся США в 138 миллиардов долларов ежегодно. Возьмем для примера черную крысу. Каждая крыса съедает пищи приблизительно на 15 долларов в год. Если учесть, что в США всего около 1,25 миллиарда крыс, то получается, что только из-за них страна теряет 19 миллиардов долларов ежегодно.

Завезенные виды причиняют не только экономический ущерб. Они могут вызывать серьезные нарушения экологической обстановки, становясь разносчиками болезней, поедая не приспособленные к борьбе с ними местные виды и изменяя среду обитания. Они являются одной из самых больших угроз биологическому разнообразию, поскольку ведут к гомогенизации общемировой биоты.

Особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковые потребности. Если для удовлетворения потребностей всей популяции чего — то не хватает, то между ее представителями возникает конкуренция. Это может быть борьба за пишу, пространство, свет — за все, что так или иначе «потребляется».

Последствия конкуренции между представителями одного вида (внутривидовой конкуренции) зависят от плотности популяции: чем она выше, тем сильнее воздействие конкуренции на каждую особь. Внутривидовая конкуренция рассматривается как один из основных процессов, тормозящих рост популяции. Некоторые популяции могут никогда не достичь достаточно высокой плотности или истощить ресурсы в такой степени, что последствия внутривидовой конкуренции окажутся весьма значимыми.

Конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой, демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

В последние годы распространилась практика восстановления поврежденных и деградировавших экосистем. Она включает четыре основные возможности:

• восстановить в точности то, что было раньше (восстановление);
• воссоздать систему, в чем-то похожую на ту, что была раньше (реабилитация);
• превратить местность в другую экосистему (замещение);
• оставить землю в покое и позволить экологической сукцессии (см. соответствующую статью) делать свое дело (невмешательство).

Когда два вида борются за обладание ограниченным количеством какого-либо ресурса, то начинает действовать естественный отбор, который приводит либо к уменьшению конкуренции, либо к ее устранению. В одном случае у одного из конкурирующих видов могут развиться приспособления, увеличивающие его возможности борьбы за ресурсы, и он полностью вытеснит соперников; в другом — эволюция будет идти в сторону сведения к минимуму общих потребностей (и, следовательно, конкуренции). Такой процесс называется экологическим вытеснением признака.

Прямые экспериментальные подтверждения вытеснения признака получить нелегко, поэтому большая часть доказательств получена косвенным путем, на основе наблюдений за природными процессами. К сожалению, к схожему результату могут привести несколько разных процессов и установить различия порой затруднительно. Это одна из давних проблем в экобиологии.

Понятие «Гея» довольно трудно объяснить в нескольких словах. Впервые оно было предложено Джеймсом Лавлоком около 30 лет назад. Это была полумистическая идея о том, что Земля представляет собой единый сверхорганизм, который активно и почти сознательно регулирует условия среды, необходимой для поддержания жизни. Затем было высказано предположение о том, что живые организмы оказывают большое регулирующее воздействие на окружающую среду независимо от того, приводит ли оно к оптимальным условиям для жизни или нет. Наконец, многие исследователи пришли к мысли, что жизнь оказывает серьезное воздействие на физические и химические процессы, но не имеет регулирующей роли.

Ученые по-разному относятся к этой концепции; некоторые совершенно игнорируют ее, другие относятся с осторожностью, заявляя, что идею Геи разумнее выразить в терминах современной экологии. И лишь немногие ученые полагают, что Земля как единый сверхорганизм сама поддерживает оптимальные условия для жизни. С нашей, человеческой, точки зрения, современные условия, конечно, оптимальны: не слишком жарко и не слишком холодно, имеется нужное количество кислорода в атмосфере. Однако жизнь в течение долгого времени эволюционировала в среде с почти полным отсутствием кислорода, и для организмов тех эпох современная атмосфера была бы далека от идеальной, если вообще не губительной.

Редко выдается возможность изучать сообщества целиком — уж слишком много в них видов. Экологи часто делят сообщества на более мелкие части, которые значительно удобнее исследовать и которые тем не менее сохраняют экологическую значимость. В качестве примера назовем трофические уровни, функциональные группы и гильдии.

В экологии гильдия — это «группа видов, которые используют один и тот же класс ресурсов окружающей среды схожим образом… независимо от таксономической принадлежности, причем требования ниш у них значительно пересекаются» (Рут, 1967). Заметим, что нет таксономических ограничений для включения вида в гильдию, главное — как виды потребляют ресурсы, а не их таксономия. Например, различные виды муравьев, питающихся семенами, и грызунов Аризонской пустыни образуют одну гильдию. Однако часто гильдии состоят из таксономически родственных видов, хотя неясно, до какой степени это является отражением законов природы и до какой — предвзятостью экобиологов.

Земля испытывает на себе все возрастающее воздействие со стороны человека. Это выражается в изменениях климата, состава атмосферы, а также в уменьшении биологического разнообразия. В основе этих перемен лежит рост численности населения, которое с 1900 года увеличилось в три раза. За последние 100 лет человечество увеличило в 30 раз объем потребляемого ископаемого топлива и в 50 раз объем промышленного производства.

Достаточно рассмотреть лишь одну из граней этого процесса, чтобы понять, насколько драматичными могут оказаться его последствия. Из-за повышенного выделения углекислого и других «парниковых» газов климат может резко измениться, особенно в высоких широтах. Кроме того, пустыни, по всей видимости, будут расти и дальше, а тропические дождевые леса — уменьшаться в размерах: стоит ожидать массовых миграций в попытке избежать последствий засухи или наводнений; будет больше природных катаклизмов, а уровень моря через 100 лет может подняться более чем на 50 см.

Глубоководные (абиссальные) зоны — области океана глубиной более 2000 м — занимают более половины поверхности земли. Следовательно, это наиболее распространенная среда обитания, но она же остается и наименее изученной. Только в последнее время, благодаря появлению глубоководных аппаратов, мы начинаем познавать этот удивительный мир.

Для глубинных зон характерны постоянные условия: холод, темнота, огромное давление (более 1000 атмосфер), из-за постоянной циркуляции воды в глубоководных морских течениях там нет недостатка кислорода. Эти зоны существуют в течение очень долгого времени, там нет барьеров для распространения организмов.

В полной темноте нелегко найти пищу или партнера, поэтому обитатели морских глубин приспособились узнавать друг друга с помощью химических сигналов; некоторые глубоководные рыбы обладают биолюминесцентными органами, в которых содержатся светящиеся бактерии-симбионты. Глубоководные рыбы — удильщики пошли дальше: когда самец (более мелкий) находит самку, он прикрепляется к ней и у них становится общим даже кровообращение.

Одно из наиболее общих положений экологии заключается в том, что при приближении к экватору общее количество видов увеличивается. Такой градиент широтного разнообразия наблюдается как в наземных, так и в водных экосистемах, среди позвоночных, беспозвоночных и растений. Есть несколько исключений, в том числе осы — паразиты, тля, некоторые обитатели моря и паразиты позвоночных, однако большинство таксономических групп подчиняется этому правилу.

Но какие законы лежат в основе этого феномена? Экологи не перестают выдвигать все новые и новые гипотезы, на данный момент их существует 28. Согласно некоторым, все дело в увеличении доступной энергии в тропиках, которые занимают огромную территорию, имеют большую стабильность и древний возраст. Большинство объяснений подходит лишь для нескольких классов явлений, для некоторых групп организмов, но не подходит к другим.

Пожалуй, любой человек, не обладающий специальными знаниями в ботанике, может дать приблизительное описание большинства мировых биомов: в тропических дождевых лесах много деревьев; в степях и саваннах мало или нет деревьев, но много травы; в пустынях вообще мало растительности. Следует также отметить поразительное сходство биомов, располагающихся на разных материках.

Причина такого сходства «жизненных форм» растений в определенных биомах является следствием сходства климатических параметров внутри этих биомов. В ответ на действие доминирующих климатических факторов разные растения выработали похожие стратегии.

Один из экологических принципов гласит, что чем больше территория, тем больше видов растений и животных на ней обитает. На самом же деле если составить график зависимости количества видов от площади, то получится, что скорость, с которой появляются новые виды, уменьшается при увеличении площади предсказуемым образом. Грубо говоря, если разрушить 90 % площади, то исчезнет всего половина видов. Было высказано предположение, что один большой заповедник поддержит больше видов, чем несколько маленьких, равных по площади большому.

Зависимость количества видов от размера территории кажется очевидной, но почему на большей площади появляется больше видов? Было выдвинуто три известных объяснения.

Невозможно понять экологию современности без знания экологии прошлого. Историческая экология — это «история растительности и ландшафтов» (Рэкхэм, 1998). За тысячи лет человек изменил многие среды обитания; в настоящее время многие ландшафты имеют искусственное или полуестественное происхождение. Различие между естественными и полуестественными ландшафтами становится все более неопределенным.

К примеру, пожары, происшедшие по вине коренных жителей, оказали огромное воздействие на ландшафты, будь то австралийский буш или шотландские болота. Освоение людьми северных лесов совпало с вымиранием крупных млекопитающих, таких, как саблезубые тигры, гигантские бобры и мамонты, хотя в какой степени в вымирании были повинны охотящиеся на них люди и в какой — изменение климата, остается (и, по-видимому, останется) неясным. Американские индейцы выжигали леса, очищая от них огромные пространства. Когда до Америки добрались европейцы, им казалось, что они засталипервозданную природу, но они ошибались. Временная шкала в исторической экологии разнится от десятилетий до тысячелетий. В Северном полушарии начальной точкой экологических изменений, приведших к современному состоянию, считается окончание последнего ледникового периода.

В одном из самых известных экологических экспериментов биолог Роберт Пейн удалил всех представителей вида морской звезды пизастер (Pisaster) с одного из участков каменистого морского берега и наблюдал, какой эффект произведет это на сообщество. Результаты оказались такими, какие и следовало ожидать: при отсутствии морских звезд количество других видов сократилось почти наполовину. Это произошло вследствие чересчур бурного размножения мидий, которые активно включились в борьбу за незанятое пространство и вытеснили другие виды.

Эти морские звезды-хищники контролировали численность мидий и удерживали ее на приемлемом уровне, препятствуя им занять все доступные для обитания места. Очевидно, что морские звезды играли ключевую роль в поддержании биологического разнообразия. Отсюда и термин — «ключевой вид».

«Необходимость осуществлять контроль над местообитаниями или видами — это признание ошибки» (Сазерленд, 1998).

Для многих местообитаний и видов, подлежащих охране, по меньшей мере в Европе, характерно нахождение их на ранних стадиях сукцессии. В доисторические времена подходящие местообитания создавались и поддерживались естественным путем, будь то падение деревьев, паводок или лесной пожар. Но сегодня во фрагментированном ландшафте естественное развитие невозможно. Отсюда и потребность осуществлять контроль над имеющимися небольшими фрагментами изолированных местообитаний.

Основное понятие, лежащее в основе контроля большинства местообитаний, — это сукцессия и способы ее замедления (хотя она же служит толчком для создания большинства местообитаний). Обычно при этом появляются различного рода нарушения: выпас скота, рубка деревьев, пожары.

В Аризонской пустыне (США) грызуны и муравьи конкурируют друг с другом в борьбе за ограниченные ресурсы семян. Когда после установки в некоторых районах защитных изгородей грызуны исчезли, численность популяций муравьев там поначалу увеличилась, что неудивительно. Однако через некоторое время численность популяций муравьев в зонах, свободных от грызунов, стала уменьшаться. Почему?

Грызуны потребляют зерна разного размера, но предпочитают крупные. Поэтому с исчезновением грызунов растения с крупными семенами стали распространяться все больше и больше, вытесняя растения с мелкими семенами, которыми преимущественно питались муравьи. Так сократились пищевые ресурсы муравьев.

Это пример косвенного воздействия, то есть такого, которое один вид оказывает на другой не прямо, а посредством воздействия на третий, промежуточный вид. Прямое же воздействие предполагает физическое или химическое взаимодействие видов. Косвенные воздействия могут затруднить обработку результатов полевых экспериментов. В Аризоне, например, косвенное воздействие было замечено лишь спустя несколько лет; немногие полевые эксперименты длятся так долго.

С точки зрения эволюционной теории виды не могут позволить себе остановиться в своем развитии. Даже если неживая окружающая среда совсем не меняется, вид все равно испытывает давление отбора, поскольку сосуществует с хищниками, паразитами, добычей и конкурентами, которые также эволюционируют. Эти эволюционные изменения могут быть быстрыми, особенно с точки зрения эволюционной временной шкалы.

Коэволюцией называются «обоюдные эволюционные изменения среди взаимодействующих видов» (Томпсон, 1982). В таком случае эволюционное изменение одного вида ведет к эволюционному изменению другого, а это, в свою очередь, порождает изменения у первого вида, и т. д. В качестве примеров коэволюции можно привести взаимодействие насекомых-опылителей и растений (классические примеры — фиговая оса и бабочка, обитающая на юкке), мимикрию, симбиотический мутуализм (см. соответствующую статью) и эволюционную «гонку вооружений» между паразитами и хозяевами, а также отношения между хищниками и их добычей.

Ландшафтная экология — новая дисциплина, которая изучает различные экологические процессы, происходящие на территориях, измеряемых гектарами и квадратными километрами.

Такие огромные территории обычно состоят из отдельных фрагментов, как-то: четко выраженные экосистемы (например, водоемы, леса), различные стадии сукцессий и разные способы землепользования (например, сельскохозяйственные угодья, городские районы). Ландшафтная экология изучает взаимоотношения этих фрагментов, ведь то, что происходит с одним, скорее всего, окажет воздействие и на другие фрагменты. К примеру, качество и количество воды, поступающей в реки, зависят от качества воды на территории бассейна, а то, что происходит в местах, примыкающих к природным заповедникам или заказникам, может быть более важным, чем то, что происходит внутри самой охраняемой территории.

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры — прохладная или холодная зима и теплое лето, — а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельскомхозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей не оказывает влияния на размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полу-естественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процессов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полу-естественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временном масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных — наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, — задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время — от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м 2. Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полностью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней — действия казарок. На скалистых морских берегах очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Изучение межвидовых взаимоотношений является, очевидно, самой главной частью экологии как науки.

Самый простой способ классифицировать взаимоотношения между видами — это определить влияние, которое один вид оказывает на другой. Оно может быть полезным, вредным или нейтральным (обозначается соответственно знаками +, - и 0). На основании этого можно составить пять типов взаимоотношений: межвидовая конкуренция (-, -), аменсализм (-, 0), комменсализм (0, +), контраменсализм (+, -) и мутуализм (+, +).

Каждый тип можно разделить дальше на основе задействованного механизма. Контраменсализм может возникать на основе как трофических (пищевых) отношений (например, в случае с хищничеством), так и нетрофических взаимоотношений (например, в случае с мимикрией). Межвидовая конкуренция может возникнуть, когда два вида потребляют один и тот же ограниченный ресурс, либо когда на них охотится один и тот же хищник, либо когда они поедают друг друга.

Место обитания (местообитание) — это, как следует из названия, место, где обитает организм, например водоем, скалистое побережье или лес. Для крупных организмов можно ограничиться таким масштабом, но для более мелких полезнее внести уточнения. В лесу, например, беспозвоночные обитают в почве, в сухих деревьях, в навозе, в кроне деревьев и т. д. Таким образом, местообитание лучше всего определять для каждого конкретного организма. Очень маленькие (с точки зрения человека) места обитания часто называются микро местообитаниями, например, личинка молиминера обитает на отдельном листе падуба.

Разнообразие мест обитания в географических регионах обычно соответствует разнообразию видов; как правило, в регионах с большим разнообразием мест обитания бывает много разных видов. Важна также и «архитектурная» сложность места обитания. Например, объеденная под корень трава пастбища не может поддерживать многих наземных насекомых так, как разнообразные луговые травы.